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Cap15 .pdf



Nome del file originale: Cap15.pdf
Titolo: A. J. Griffiths et al., GENETICA, 7/E
Autore: Matilde Soligno

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A. J. Griffiths – S. R. Wessler – S. B. Carroll – J. Doebley

Genetica

Settima edizione italiana condotta
sulla decima edizione americana
Capitolo 15:
Il genoma dinamico:
gli elementi trasponibili

A. J. Griffiths et al., GENETICA, 7/E, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2012

15 | 0

Riarrangiamenti prodotti dai trasposoni

X

delezione

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15 | 1

Riarrangiamenti prodotti dai trasposoni
a

b

c

d

b

a
X

d

c
inversione

a

c

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b

d

15 | 2

Riarrangiamenti prodotti dai trasposoni
fusione di repliconi

formazione del
cointegrato

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15 | 3

il trasposone Tn3

sito di risoluzione del
cointegrato

tnpA
trasposasi

tnpR

bla

resolvasi b-lattamasi

sequenza ripetuta invertita
di 38 bp

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15 | 4

Un virus trasponibile: il batteriofago Mu
E’ un virus temperato
In seguito ad infezione, il suo DNA si integra in siti distribuiti
casualmente sul cromosoma
Tra i batteri lisogeni si osservano mutanti dovuti all’inattivazione
per integrazione del profago
Si replica mediante trasposizione (una nuova copia del DNA virale
è inserita in un punto diverso del cromosoma batterico)
Come i trasposoni è in grado di promuovere riarrangiamenti del
materiale genetico (delezioni, inversioni, fusione di repliconi ecc.)
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15 | 5

La mappa genetica del fago Mu

geni della testa e della coda

immunità

c AB

C

integrazione
replicazione

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regione G
invertibile

15 | 6

Il plasmide di resistenza R1

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15 | 7

Elementi trasponibili
Sequenze che hanno la capacità di muoversi da un sito all’altro del
cromosoma

sito donatore

sito accettore

Diversamente dagli altri processi coinvolti nella ristrutturazione
genomica, per la trasposizione non c’è nessuna omologia tra le
sequenze del sito donatore e accettore
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Gli elementi trasponibili sono responsabili dell’integrazione del fattore F

G

H

S D

I

IS3
gd

F

IS3

C
B

F

K
E

IS2

94 Kb
L
A
J
oriT

inc, rep

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15 | 9

Origine dei trasposoni composti

trasposizione in un sito adiacente

IS

IS
1 o più geni batterici

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GATCA
CTAGT
sito bersaglio

GATCA
CTAGT

GATCA
CTAGT

ripetizioni dirette del sito bersaglio

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Gli elementi IS
Le IS sono unità autonome e codificano solo per le proteine
necessarie alla propria trasposizione.

Sono costituenti comuni di cromosomi e plasmidi
IR

210 bp

InsA

273 bp

InsB

IR

768 bp
IR

Trasposasi

IR

IS1

{

E.coli
Shigella
Serratia

3-12
30-40
2

IS2, IS3, IS4, IS5

lunghezza media sequenze IS: 1000-1500 bp
lunghezza media IR: 10-25 bp
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Trasposoni composti
IR

IR

altri geni

lunghezza
(bp)

Tn3
Tn501
Tn951
Tn5
Tn9
Tn10
Tn1681

4957
8200
16500
5700
2500
9300
2061

IR

sequenza IS

sequenza IS
trasposone

IR

modulo
terminale

IS50
IS1
IS10
IS1

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marcatori genetici

Amp
Hg
Utilizzazione lattosio
Kc
Cm
Tet
Enterotossina stabile
al calore
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Formazione di sequenze ripetute dirette
nel sito bersaglio di un trasposone

GGGTTTCCAAA
CCCAAAGGTTT

La trasposasi induce tagli
sfalsati nel sito bersaglio

GGGTTTCCAA
C

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A
CCAAAGGTTT

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Formazione di sequenze ripetute dirette
nel sito bersaglio di un trasposone
inserzione del trasposone
GGGTTTCCAA
C

A
CCAAAGGTTT

riempimento delle interruzioni

G GGTTTCCAA
C CCAAAGGTT

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GGTTTCCAA A
CCAAAGGTT T

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Cambiamenti genetici prodotti dai trasposoni
Inattivazione del gene bersaglio

promotore

DNA

mRNA

proteina

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Cambiamenti genetici prodotti dai trasposoni
Inattivazione del gene bersaglio

promotore

DNA

mRNA

proteina assente o tronca

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Nel caso di trasposizione in un operone si osserva un effetto “polare”
P

gene 1

gene 2

gene 3

mRNA
policistronico

P

Anche i geni 2 e 3 non vengono espressi in quanto la trascrizione è bloccata
dall’ elemento trasponibile
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Cambiamenti genetici prodotti dai trasposoni
Attivazione di geni silenti

promotore
debole

DNA

gene non trascritto o scarsamente trascritto

promotore
forte

gene altamente trascritto

Elementi trasponibili hanno spesso promotori direzionati verso l’esterno
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L’odissea evolutiva del gene ampC di Klebsiella
I trasposoni svolgono un ruolo importante nel movimento dei geni per la
resistenza agli antibiotici e altri geni da un genoma a un plasmide e viceversa
Il gene ampC di K. pneumoniae codifica per una b-lattamasi
promotore
debole

ampC

Il ceppo iniziale di Klebsiella era poco resistente ai beta-lattamici poichè il
gene ampC era scarsamente trascritto

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L’odissea evolutiva del gene ampC di Klebsiella
Sotto la selezione degli antibiotici il gene ampC ha acquisito due sequenze
IS con il risultato di essere maggiormente trascritto conferendo un livello
di resistenza clinicamente significativo
promotore
forte

ampC

IS

IS

Il risultante trasposone è stato capace di muovere ampC in un plasmide
coniugativo, oggi diffuso a molti ceppi di Klebsiella

Quello che un tempo era un gene di resistenza clinicamente irrilevante è
diventato il terrore degli ospedali – tutto grazie alle IS

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